Далее пируват превращается в ацетил-СоА и вовлекается в цикл трикарбоновых кислот. Промежуточные соединения цикла трикарбоновых кислот, покинувшие цикл и задействованные в синтезе различных соединений, замещаются за счёт специальных анаплеротических реакций.


В одной клетке до 10 тыс. молекул фермента, которые катализируют 2000 ферментативных реакций. По своей химической природе ферменты – это белки, они имеют несколько уровней структурной организации и обладают всеми другими свойствами белков. Ферменты могут быть простыми и сложными. В пространственной структуре фермента условно выделяют ряд участков, которые выполняют соответствующие им функции.

Эти ферменты катализируют отщепление от субстрата водорода, т.е. участвуют в реакциях окисления–восстановления

Если фермент – сложный белок, то обычно простетическая часть находится тоже в активном центре и участвует в формировании активного центра. В сложном ферменте АК-остатки активного центра создают условия для правильной его конформации и помогают кофакторам в связывании, ориентации, а, следовательно, и в превращении субстрата.

Роль фосфата заключается в связывании кофермента с соответствующим апоферментом

Ряд ферментов могут содержать аллостерический центр. Эти ферменты относят к аллостерическим ферментам. Эти вещества могут изменять конформацию активного центра, т.е. влиять на связывание и превращение субстрата, они называются аллостерическими эффекторами.

Коферменты в каталитических реакциях осуществляют транспорт различных групп атомов, электронов или протонов. Один кофермент может быть коферментом для нескольких ферментов. Это ФАД-зависимый фермент.

Участвуют в процессах дегидрирования и в окислительно-восстановительных реакциях. Рис. рабочей группы НАД и НАДФ: рисунок витамина РР, к которому присоединяется один атом Н и в результате происходит перегруппировка двойных связей.

Однако при приготовлении клеточного экстракта содержимое клеток, в том числе и ферменты, разбавляется в 100 или 1000 раз

Коферменты невитаминной природы – вещества, которые образуются в процессе метаболизма. В свою очередь цианид продуцируют некоторые патогенные грибы и бактерии. Однако это не объясняет, почему АО есть у всех растений и какую роль она играет в нормальном функционировании клетки. Известно, что ферменты ЦТКаллостерически регулируются через соотношения НАДН/НАД+ и АТФ/АДФ. При высоком уровне цитоплазматическогоНАДН и АТФ работа ЦТК будет блокирована, что может происходить при активной работе хлоропластов в условиях яркого освещения.

Альтернативная оксидаза может существовать в форме мономера и димера. Фермент с разной интенсивностью экспрессировался во всех тканях (сильнее всего в мозге и поджелудочной железе). Кроме того у этих мышей наблюдалось пониженное образование активных форм кислорода в митохондриях.

Цитрат затем изомеризуется в изоцитрат (изолимонную кислоту), который далее дегидрируется и декарбоксилируется до пятиуглеродной кислоты — α-кетоглутарата. Четыре из восьми стадий цикла представляют собой окислительные процессы, выделяющаяся при этих процессах энергия окисления эффективно запасается в виде восстановленныхкоферментов NADH и FADH2.

Как упоминалось выше, все реакции цикла трикарбоновых кислот происходят в митохондриях, и в митохондриях же располагается дыхательная цепь (на внутренней мембране). У большей части бактерий ферменты цикла трикарбоновых кислот находятся в цитозоле, а плазматическая мембрана выполняет функции, аналогичные функциям внутренней мембраны митохондрий.

Тиоэфирная связь в цитроил-СоА гидролизуется с высвобождением СоА и образованием цитрата. Аконитаза содержит железосерный кластер, который служит как для связывания субстрата в активном центре, так и для каталитической гидратации или дегидратации. У эукариот NAD-зависимый изозим локализован в митохондриальном матриксе и участвует в цикле трикарбоновых кислот. Ферменты E2 обоих комплексов также очень похожи, и оба ковалентно связываются с липоатом.

Эта энергозапасающая реакция включает промежуточные этапы, на которых молекула фермента сама становится фосфорилированной по остатку гистидина в активном центре. Этот фермент содержит 3 различных железосерных кластера и одну молекулу ковалентно связанного с ним FAD, являющегося простетической группой фермента.

У растений и бактерий в ходе глиоксилатного цикла ацетил-СоА может превращаться в сукцинат

Фумараза является стереоспецифичным ферментом: она катализирует гидратацию двойной связи в фумарате (транс-изомер), но не в малеате (цис-изомер фумарата). Двухуглеродная ацетильная группа входит в цикл, соединясь с оксалоацетатом. Атомы углерода, которые принесены ацетильной группой, могут покидать цикл в виде СО2 только на последующих оборотах цикла.

Аминокислоты аланин, серин, треонин, цистеин и глицин могут преобразовываться в пируват, необходимый для протекания цикла трикарбоновых кислот

Доступность субстратов для цитратсинтазы (ацетил-СоА и оксалоацетата) варьирует в зависимости от состояния клетки и иногда сдерживает скорость образования цитрата. Концентрации пирувата, лактата и ацетил-СоА в норме поддерживаются постоянными.

Однако роль цикла трикарбоновых кислот не исчерпывается окислением ацетат-иона (а значит, и углеводов, жирных кислот и некоторых аминокислот, при окислении которых он образуется). Четырёх- и пятиуглеродные конечные продукты многих катаболических процессов вступают в цикл на промежуточных этапах. Оксалоацетат и α-кетоглутарат, например, являются продуктами катаболизма аспарагиновой и глутаминовой кислот, которые образуются при расщеплении белков.

Таким образом, цикл трикарбоновых кислот является амфиболическим путём, он связывает катаболические и анаболические процессы. Цикл трикарбоновых кислот, как и все другие метаболические пути, является продуктом эволюции, и многие этапы его эволюции произошли до появления аэробных организмов.

Два атома углерода покидают цикл в виде двух молекул СО2, образвавшихся при окислении изоцитрата и α-кетоглутарата. Флавиновые ферменты (флавинзависимые ДГ) содержат ФАД, который в них является первоисточником протонов и электронов. Строение ферментов. В печени и почках млекопитающих наиболее важной анаплеротической реакцией является обратимое карбоксилирование пирувата с образованием оксалоацетата, катализируемое ферментом пируваткарбоксилазой.

Еще фишки:

  • Ошибки первого и второго родаОшибки первого и второго рода При проверке статистической гипотезы возможны ошибки. Ошибка первого рода состоит в том, что будет отвергнута правильная гипотеза. Это ошибка первого рода, так как нам […]
  • Белый аист (бренди)Белый аист (бренди) Белый аист является символом молдавского виноградарства и виноделия. Рано или поздно всех наших производителей алкоголя обяжут выполнять общемировые требования, и у […]
  • Краснодарское высшее военное училище имени генерала армии СКраснодарское высшее военное училище имени генерала армии С В 1977 году военному училищу присвоено имя видного военачальника генерала армии С.М.ШТЕМЕНКО. 19 декабря1994 года Постановлением Правительства Российской Федерации № […]

Комментарии запрещены.

Навигация по записям